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(四)细菌的芽胞(spore)
芽胞: 某些细菌在一定的环境条件下, 胞浆及核质集中并逐渐脱水浓缩, 形成一个折光性很强的圆形或椭圆形小体。
一定的环境条件: 在动物体外才能形成, 营养物质缺乏, 特别是氮源或碳源或两者的缺乏, 是其重要的诱发原因。
某些细菌是指: 厌氧梭状芽胞杆菌属(破伤风杆菌等), 需氧芽胞杆菌属(炭疽杆菌等), 产芽胞八叠球菌属(非病原菌)。产生芽胞的细菌都是革兰阳性菌。
1. 结构(从内到外): 芽胞原生质(核心), 内膜, 芽胞壁, 皮质, 外壳, 外壁
(1) 芽胞原生质(spore protoplast, 核心core): 含浓缩的胞浆, DNA, RNA, 合成蛋白质的亚微结构, 能量产生系统。
(2)内膜(inner membrane): 由原来繁殖型细菌的细胞膜组成, 包围芽胞原生质的薄膜。
(3)芽胞壁(spore wall): 由繁殖型细菌的肽聚糖组成, 紧密包围内膜。 发芽后成为细菌的细胞壁。
(4)皮质(cortex): 是芽胞包膜中最厚的一层, 由特殊的肽聚糖组成, 其肽聚糖与细胞壁的肽聚糖不同, 交联少, 多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸, 四肽侧链由L-Ala组成。
(5)外膜: 由原来的细胞膜形成。
(6)外壳(coat)(芽胞壳): 质地坚韧致密, 由类角蛋白组成(keratinlike protein),含有大量二硫键, 具疏水性特征。 芽胞外壳的高度不通透性是其具有抗化学药物特性的基础。
(7)外壁(exosporium)(芽胞外衣): 是芽胞的最外层, 由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成, 结构疏松。有的细菌的芽胞无此结构。
2. 芽胞的形成和发育
营养缺乏的条件下, 编码繁殖体功能成分的基因组受到抑制, 编码芽胞有关成分的基因组被激活, 繁殖体的许多成分开始消失, 芽胞有关成分迅速合成。在形态上, 胞浆内的一些成分及核质(DNA)被浓缩于细胞的一端, 同时细胞膜内陷性生长, 将浓缩的成分包围起来, 成为芽胞的核心。由于细胞膜向内折叠生长而形成双层膜结构, 细胞膜又能合成特殊物质, 在内膜和外膜间形成细胞壁和皮质; 在外膜外围再形成芽胞壳(外壳)及芽胞外衣(外壁), 成为芽胞。
芽胞的发芽: 细菌的芽胞在适宜条件下转化为繁殖体的过程称为发芽(germin-ation)。分三个阶段: 激活, 启动, 增长。
(1)激活(activation):实质是破坏高度不通透性的芽胞壳(外壳), 使之摆脱休眠状态并给予丰富的营养、合适的温度。
具有激活作用的理化因素有加热, 机械磨损, 酸性物质, 含巯基化合物等。芽胞壳经活化后, 其富含二硫键的蛋白构型变化, 引起渗透性改变, 致使阳离子渗入, 细胞膜脂质活性增强, 并启动电子转移链。
(2)启动(initiation): 芽胞受体与激活剂(如L-丙氨酸、腺苷酸) 结合后激活自身溶解素(自溶酶), 降解皮质层的肽聚糖, 吸收水份, 释放吡啶二羧酸钙盐。芽胞的其他各种成分相继被水解酶迅速水解, 发芽过程得以启动。
(3)增长(outgrowth): 皮质层及其以外结构降解后, 留下芽胞壁, 内膜及原生质, 原生质内的酶系被激活, 合成出繁殖体的细胞结构并进入增殖阶段。
芽胞是一种休眠结构。一个芽胞发芽只能形成一个繁殖体, 细菌数量并未增加,因此芽胞不是细菌的繁殖结构。
3. 芽胞抵抗力强大, 耐受高温(耐煮沸2-3小时), 干燥和某些化学药品(70%乙醇), 其原因是:
(1)芽胞有多层结构, 芽胞外壳的通透性低, 化学药品不易进入;
(2)芽胞的核心和皮质含有大量吡啶二羧酸钙(dipicolinic acid, DPA)( 占芽胞干重5-15%), 与稳定芽胞的酶系有关; 芽胞发芽时, DPA从芽胞内渗出, 其耐热性亦随之消失;
(3)芽胞中脂类含量较高, 亲水性较低;
(4)芽胞浆呈脱水状态, 蛋白质和酶类遇热不易凝固被破坏。
4. 芽胞是细菌维持生存和抵抗恶劣环境的一种特殊结构, 再遇适宜环境, 芽胞又能出芽发育成繁殖体。
目前, 高压蒸汽灭菌技术是杀死细菌芽胞最有效的手段; 杀死芽胞应作为灭菌的指征。对于不适于高压蒸汽灭菌的污染品, 应予彻底焚烧, 以绝后患。 |
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