真菌的形态与结构

深海蛟龙

真菌的形态与结构

   与细菌比较，真菌的大小、结构和化学组成等均存在很大差异。真菌比细菌大几倍至几十倍，用普通光学显微镜放大几百倍就能清晰地观察到。真菌的细胞壁中无肽聚糖，但含由多聚N一乙酰氨基葡萄糖构成的大分子几丁质，其坚韧性主要依赖于几丁质。故青霉素、头孢菌素对真菌无作用。

表30一l  真菌和细菌细胞结构的主要区别

区别点	真菌	细菌
细胞核	真核细胞	原核细胞
细胞核	有，还有核仁、核膜	拟核，无核仁、核膜
细胞器	有	只有核糖体
细胞壁	无肽聚糖，有多糖、蛋白质	有肽聚糖
细胞膜	含固醇	不含固醇
大小，复杂程度	比细菌大几倍至几十倍	小，简单

(一)单细胞真菌

   单细胞真菌呈圆形或椭圆形。以出芽方式繁殖，芽生孢子成熟后脱落与母体分离，形成独立个体。能引起人类疾病的有新生隐球菌和白假丝酵母菌等。

(二)多细胞真菌

   多细胞真菌大多长出菌丝和孢子，交织成团，称丝状菌(filamentous fungs)，又称霉菌(mold)。丝状菌由菌丝和孢子组成。

   1．菌丝(hypha)  是由成熟的孢子在环境适宜的情况下萌发长出芽管，进一步伸长，并长出分枝而不断生长形成的；或者是由一段菌丝细胞增长而形成的。许多菌丝交织成团称菌丝体(mycelium)。其中伸入培养基中吸取养料的称营养菌丝，向空间生长的称气中菌丝，而产生孢子的气中菌丝又称生殖菌丝。

   菌丝通常分为有隔膜和无隔膜两种。多数真菌均有隔膜，隔膜中有小孔，允许胞质流通。皮肤癣菌、组织胞浆菌和曲霉菌等孑L较大，细胞核亦可通过；少数真菌的菌丝无隔膜，为无隔菌丝，

   整条菌丝为一个细胞，并且含有多个细胞核。菌丝可呈螺旋状、球拍状、结节状、鹿角状和梳状等多种形态。

   2．孢子(spore)真菌的孢子是真菌的繁殖结构。根据繁殖方式不同，孢子分为有性孢子和无性孢子两种。病原性真菌大多通过形成无性孢子而繁殖。

   (1)有性孢子：是由同一菌体或不同菌体上的两个细胞融合经减数分裂形成，包括：①子囊孢子(ascospore)：酵母菌是本纲比较简单的一种。②接合孢子(zygospore)：毛霉菌和根曲菌常形成此类孢子。③卵孢子(oospore)：为藻菌纲中的一些真菌所特有。④担子孢子(basidiospore)：产生这类孢子的真菌属担子菌纲。

   (2)无性孢子：按形态不同分为：①分生孢子(conidium)，真菌中最常见的一种无性孢子，由生殖菌丝末端的细胞分裂或收缩形成，也可由菌丝侧面出芽形成。分生孢子又分为大分生孢子和小分生孢子两种，前者由多个细胞组成，体积较大多成梭状、棒状或梨状；后者仅由一个细胞构成，体积较小。②叶状孢子(thallospore)：由菌丝内细胞直接形成。包括由细胞出芽生成的芽生孢子；由菌丝内胞浆浓缩，胞壁增厚形成的厚膜孢子；以及由菌丝细胞壁变厚并分隔成长方形的节段而形成的关节孢子三种类型。③孢子囊孢子(sporangiospore)：是由菌丝末端膨大形成孢子囊，囊内含有许多孢子，孢子成熟后则破囊而出。

各种霉菌的菌丝和孢子的形态不同，是鉴别真菌的重要标志。

部分真菌在不同的环境条件(营养、温度等)下，可发生单细胞真菌与多细胞真菌两种形态的可逆转换，称为真菌的双相性。如组织胞浆菌和球孢子菌等在室温(25℃)条件下发育为丝状菌；而在宿主体内或在含有动物蛋白的培养基上37℃培养时则呈酵母菌型。

真菌的形态与结构

   与细菌比较，真菌的大小、结构和化学组成等均存在很大差异。真菌比细菌大几倍至几十倍，用普通光学显微镜放大几百倍就能清晰地观察到。真菌的细胞壁中无肽聚糖，但含由多聚N一乙酰氨基葡萄糖构成的大分子几丁质，其坚韧性主要依赖于几丁质。故青霉素、头孢菌素对真菌无作用。

表30一l  真菌和细菌细胞结构的主要区别

区别点	真菌	细菌
细胞核	真核细胞	原核细胞
细胞核	有，还有核仁、核膜	拟核，无核仁、核膜
细胞器	有	只有核糖体
细胞壁	无肽聚糖，有多糖、蛋白质	有肽聚糖
细胞膜	含固醇	不含固醇
大小，复杂程度	比细菌大几倍至几十倍	小，简单

(一)单细胞真菌

   单细胞真菌呈圆形或椭圆形。以出芽方式繁殖，芽生孢子成熟后脱落与母体分离，形成独立个体。能引起人类疾病的有新生隐球菌和白假丝酵母菌等。

(二)多细胞真菌

   多细胞真菌大多长出菌丝和孢子，交织成团，称丝状菌(filamentous fungs)，又称霉菌(mold)。丝状菌由菌丝和孢子组成。

   1．菌丝(hypha)  是由成熟的孢子在环境适宜的情况下萌发长出芽管，进一步伸长，并长出分枝而不断生长形成的；或者是由一段菌丝细胞增长而形成的。许多菌丝交织成团称菌丝体(mycelium)。其中伸入培养基中吸取养料的称营养菌丝，向空间生长的称气中菌丝，而产生孢子的气中菌丝又称生殖菌丝。

   菌丝通常分为有隔膜和无隔膜两种。多数真菌均有隔膜，隔膜中有小孔，允许胞质流通。皮肤癣菌、组织胞浆菌和曲霉菌等孑L较大，细胞核亦可通过；少数真菌的菌丝无隔膜，为无隔菌丝，

   整条菌丝为一个细胞，并且含有多个细胞核。菌丝可呈螺旋状、球拍状、结节状、鹿角状和梳状等多种形态。

   2．孢子(spore)真菌的孢子是真菌的繁殖结构。根据繁殖方式不同，孢子分为有性孢子和无性孢子两种。病原性真菌大多通过形成无性孢子而繁殖。

   (1)有性孢子：是由同一菌体或不同菌体上的两个细胞融合经减数分裂形成，包括：①子囊孢子(ascospore)：酵母菌是本纲比较简单的一种。②接合孢子(zygospore)：毛霉菌和根曲菌常形成此类孢子。③卵孢子(oospore)：为藻菌纲中的一些真菌所特有。④担子孢子(basidiospore)：产生这类孢子的真菌属担子菌纲。

   (2)无性孢子：按形态不同分为：①分生孢子(conidium)，真菌中最常见的一种无性孢子，由生殖菌丝末端的细胞分裂或收缩形成，也可由菌丝侧面出芽形成。分生孢子又分为大分生孢子和小分生孢子两种，前者由多个细胞组成，体积较大多成梭状、棒状或梨状；后者仅由一个细胞构成，体积较小。②叶状孢子(thallospore)：由菌丝内细胞直接形成。包括由细胞出芽生成的芽生孢子；由菌丝内胞浆浓缩，胞壁增厚形成的厚膜孢子；以及由菌丝细胞壁变厚并分隔成长方形的节段而形成的关节孢子三种类型。③孢子囊孢子(sporangiospore)：是由菌丝末端膨大形成孢子囊，囊内含有许多孢子，孢子成熟后则破囊而出。

各种霉菌的菌丝和孢子的形态不同，是鉴别真菌的重要标志。

部分真菌在不同的环境条件(营养、温度等)下，可发生单细胞真菌与多细胞真菌两种形态的可逆转换，称为真菌的双相性。如组织胞浆菌和球孢子菌等在室温(25℃)条件下发育为丝状菌；而在宿主体内或在含有动物蛋白的培养基上37℃培养时则呈酵母菌型。

真菌的培养特征与菌落特征

(一)培养特性

  大多数真菌的营养要求不高，在一般细菌培养基上能生长。真菌检查时常用沙保(sabouraud)培养基(1％蛋白胨、4％葡萄糖和2％琼脂)。培养真菌最适宜的酸碱度是pH4．0～6．0，浅部感染真菌的最适温度为22～28℃，但某些深部感染真菌一般在37℃中生长最好。培养真菌需较高的湿度与氧气。真菌生长缓慢，约经过1～2周才出现典型菌落。

(二)菌落特征

真菌的菌落分为三大类。

1．酵母型菌落   为单细胞真菌形成的菌落形式。菌落光滑湿润、柔软且致密，类似细菌菌落。多数单细胞真菌培养后都形成酵母型菌落，如隐球菌的菌落。

2．类酵母型菌落   有些单细胞真菌在出芽繁殖后形成的芽管不与母细胞脱离而形成假菌丝。假菌丝可伸入培养基中，但菌落外观与酵母型菌落相似，如白假丝酵母菌的菌落。

3．霉菌型菌落(丝状菌落)    为多细胞真菌形成的菌落形式。菌落可呈绒毛状、棉絮状等。菌落的中心与边缘、表层与底层可呈现不同颜色。丝状菌落的形态和颜色可作为鉴别真菌的依据。

真菌的繁殖方式与抵抗力

(一)繁殖方式

  单细胞真菌多以出芽方式繁殖(少数酵母样真菌以二分裂法繁殖)。多细胞真菌是以出芽、形成菌丝、产生孢子以及菌丝分枝与断裂等方式进行繁殖。繁殖力极强，但生长速度较慢。真菌基本上是根据菌丝、孢子和菌落等特征分类的。

(二)抵抗力

  真菌对热的抵抗力不强，凡杀死细菌的温度均能杀死真菌。但对干燥、日光、紫外线及一般消毒剂有较强的抵抗力。实验证明，紫外线对丝状真菌与白假丝酵母菌在距离1 m照射需30 min才能被杀死。对1％～2％石炭酸、2.5％碘酊、0.1％升汞及10％甲醛溶液等比较敏感。

  对常用抗生素均不敏感。灰黄霉素、制霉菌素、二性霉素B、咪康唑、酮康唑、伊曲康唑等对多种真菌有抑制作用。

  真菌易变异，在培养基中多次移种或孵育过久，其形态结构、菌落性状、色素以及各种生理性状(包括毒力)均可发生改变。用不同的温度和培养基培养真菌，其性状也有改变。

真菌的致病性和免疫性

(一)致病性

同细菌一样，真菌感染同样需要具备一定的致病因素，如白假丝酵母菌等可产生内毒素样物质，能引起组织化脓性反应和休克等病理反应。另外白假丝酵母菌还具有黏附人体细胞的能力，并随其芽管的形成，黏附力加强。二相真菌进入机体后则须先转换成酵母型，在巨噬细胞中不被杀灭而扩散。新生隐球菌的荚膜有抗吞噬作用。病原性真菌的致病机理是一个还未完全解决的问题。至今对真菌致病性研究仅限于少数几种。不同真菌致病形式不同，真菌性疾病包括：

1．致病性真菌感染  主要是一些外源性真菌感染。浅部真菌如皮肤癣菌感染，因为这些真菌有嗜角质性，在皮肤局部大量繁殖后，通过机械刺激和代谢产物的作用，引起局部的炎症病变。深部真菌在感染后虽被吞噬细胞吞噬，但不易被杀死，并能在吞噬细胞内繁殖，可引起慢性肉芽肿或组织坏死。

2．条件致病真菌感染主要为一些内源性真菌的感染，如白假丝酵母菌、曲霉、毛霉等。当机体免疫力降低时发生，如肿瘤、糖尿病、免疫缺陷病、长期应用广谱抗生素、皮质激素、免疫抑制剂、放射治疗或在应用导管、手术等过程中易伴发这类感染。

3．真菌超敏反应性疾病  过敏体质者当接触、吸入或食入某些真菌的菌丝或孢子时可引起各种超敏反应，如荨麻疹、变应性皮炎、支气管哮喘、过敏性鼻炎等。

4．真菌性中毒症某些真菌在粮食、饲料上生长并产生毒素，人、畜食入后，可导致急、慢性中毒，称为真菌性中毒症(mycotoxicosis)。临床表现多样，因毒素而异，有的表现为肝。肾病变，有的可引起血液系统的变化，有的引起神经系统的损伤，出现抽搐，昏迷等症状。

5．真菌毒素与肿瘤  近年来发现真菌毒素与肿瘤有关。其中研究最多的是黄曲霉毒素。

此毒素毒性很强，小剂量就可导致癌症。动物实验证明，饲料中含0.015×10-6。即可诱发肝癌；另外赭曲霉产生的黄褐毒素也可诱发肝肿瘤；镰刀菌T一2毒素可诱发大鼠胃癌、胰腺癌、垂体和脑肿瘤；展青霉素可引起局部肉瘤。

(二)免疫性

1．非特异性免疫  在抗真菌感染中机体的天然防御机能发挥着重要的作用。最主要的是皮肤黏膜屏障，一旦由于外伤或放置导管而受损，真菌即可乘虚而人。皮脂腺分泌的饱和脂肪酸及不饱和脂肪酸均有杀真菌作用，儿童头皮脂肪酸分泌量比成人少，故易患头癣。成人因手、足汗较多，且掌部缺乏皮脂腺，故易患手足癣。．近年来发现tuftsin(真菌学上称促癣吞噬肽)可结合到中性粒细胞膜上以提高其吞噬和杀菌活性，并有促趋化作用。中性粒细胞与巨噬细胞被真菌激活后释放H2O2、次氯酸和防御素能杀灭白假丝酵母菌、烟曲霉等。铁对活细胞是必不可少的，但铁浓度过高有助于细菌和真菌感染，如糖尿病酮中毒患者易发生毛霉病，低浓度不饱和转铁蛋白和高浓度血清铁可诱发白假丝酵母菌感染。而血浆中的另一种转铁蛋白，具有抑制细菌与真菌作用。

2．获得性免疫一般认为真菌感染的恢复主要靠细胞免疫，真菌抗原刺激特异性淋巴细胞增殖，释放IFN一r和IL一2等激活巨噬细胞、NK细胞和CTL等，参与真菌的杀伤。故细胞免疫低下或缺陷者易患真菌感染，特别是深部真菌的感染。另外真菌感染可引发迟发型超敏反应。临床上常见的癣菌疹就是真菌感染所引起的超敏反应。

     因真菌胞壁较厚，即使有抗体和补体也不能完全杀灭它。但特异性抗体可阻止真菌吸附，也可阻止真菌转为菌丝相以提高吞噬率，如白假丝酵母菌，SIgA抗体可与表面甘露聚糖复合体结合而阻止其吸附。所以体液免疫在抗真菌感染中也发挥一定作用。

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Iris2

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