【芽孢】细菌芽孢的特点概要

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   芽孢
内生孢子（英语：endospore，又称芽孢或内孢子）是某些特殊种群的细菌，主要是芽孢杆菌属Bacillus与梭菌属Clostridium中细菌产生的特殊休眠体，有极强的抗逆性，对热、碱、酸、高渗以及辐射均有强耐受性。通常使用的杀灭芽孢的方法为高压灭菌。普通的巴斯德消毒法无法杀灭芽孢。
              
某些细菌在其生长发育后期，在细胞内形成的一个圆形或椭圆形，厚壁，含水量低，抗逆性强的休眠体构造，称为芽胞。
　　在不同细菌中，芽孢所处的位置不同，有的在中部，有的在偏端，有的在顶端。芽孢一般呈圆形、椭圆形、圆柱形。在有些细菌中，芽孢的直径小于菌体直径，这些细菌称坚强芽孢杆菌在逆境环境中的芽孢生成过程。
　　
芽孢形成
　　 芽孢的形成是一个极其复杂的过程，包括形态结构、化学成分等多方面的变化。
　　光学显微镜和电子显微镜观察研究的结果，表明芽孢的形成在结构上主要经历以下几个阶段：①核物质融合成轴丝状（杆状）。②在细胞中央或一端，细胞膜内陷形成隔膜包围核物质，产生一个小细胞。③小细胞被原来的细胞膜包围，生成前孢子。前孢子实质上是一个被两层同心膜包围着的原生质体。在光学显微镜下观察未染色的活细菌，可以看到前孢子是一个清亮的、与菌体其他部分明显不同的区域。④前孢子再被多层膜包围，如皮层、孢子衣等，最后成为成熟的芽孢，由于细胞壁的溃溶而释放出来。
综述

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综述
　　由于芽孢在结构和化学成分上均有别于营养细胞，所以芽孢也就具有了许多不同于营养细胞的特性。芽孢最主要的特点就是抗性强，对高温、紫外线、干燥、电离辐射和很多有毒的化学物质都有很强的抗性。同时，芽孢还有很强的折光性。在显微镜下观察染色的芽孢细菌涂片时，可以很容易地将芽孢与营养细胞区别开，因为营养细胞染上了颜色，而芽孢因抗染料且折光性强，表现出透明而无色的外观。研究表明芽孢对不良环境因子的抗性主要由于其含水量低（40%）。且含有耐热的小分子酶类，富含大量特殊的吡啶二羧酸钙和带有二硫键的蛋白质，以及具有多层次厚而致密的芽孢壁等原因。
　　自由存在的芽孢没有明显的代谢作用，只保持潜在的萌发力，称为隐藏的生命。一旦环境条件合适，芽孢便可以萌发成营养细胞。
细菌芽孢的特点概要
　　整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热，抗化学药物和抗辐射等方面，十分突出。
　　例如，肉毒梭菌的芽胞在沸水中要经过5至9.5h才被杀死；巨大芽胞杆菌芽胞的抗辐射能力比E.coli细胞要强36倍。芽胞的休眠能力更为突出，在常规条件下，一般可以保持几年至几十年而不死。据文献记载，有点芽胞甚至可以休眠数百至数千年，最极端的例子是在美国的一块有2500万~4000万年历史的琥珀，至今从其中蜜蜂肠道内还可以分离到有生命的芽胞。
　　是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。
　　芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；
　　产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。
　　芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。
芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）
特点描述
　　⒈芽孢的含水率低，38%～40%。⒉芽孢壁厚而致密，分三层：外层是芽孢外壳，为蛋白质性质。中层为皮层，由肽聚糖构成，含大量2，6-吡啶二羧酸。内层为孢子壁，由肽聚糖构成，包围芽孢细胞质和核质。芽孢萌发后孢子壁变为营养细胞的细胞壁。⒊芽孢中的2，6-吡啶二羧酸（dipicolinic acid 简称DPA）含量高，为芽孢干重的5%～15%。吡啶二羧酸
　　以钙盐的形式存在，钙含量高。在营养细胞和不产芽孢的细菌体内未发现2，6-吡啶二羧酸。芽孢形成过程中，2，6-吡啶二羧酸随即合成，芽孢就具有耐热性，芽孢萌发形成营养细胞时，2，6-吡啶二羧酸就消失，耐热性就丧失。
　　⒋含有耐热性酶。
　　芽孢由于有以上四个特点，是芽孢对不良环境如：高温、低温、干燥、光线和化学药物有很强的抵抗力。细菌的营养细胞在70～80℃时10分钟就死亡，而芽孢在120～140℃还能生存几小时，营养细胞在5%苯酚溶液中很快就死亡，芽孢却能存活15天，芽孢的大多数酶处于不活动状态，代谢活力极低，所以，芽孢是抵抗外界不良环境的休眠体。
　　芽孢不易着色，但可用孔雀绿染色。
基本机构
　　芽泡形成过程中在化学成分方面也发生很大变化。生芽孢的细胞大量吸收钙离子并大量合成营养细胞中没有的吡啶二羧酸。在成熟的芽孢中，芽孢原生质体含有极高的吡啶二羧酸钙，在新合成的、具有特殊化学构造的外层（皮层和孢子衣，有时还有芽孢外壁）中也有这种物质。芽孢的壁含有一种特殊的肽聚糖，所有芽孢基本上都一样，但与营养细胞的细胞壁肽聚糖却不一样。同时，芽孢中还含有一些特殊的蛋白质。
　　细菌芽孢的形成是细胞分化的一个典型例子，进行显微镜研究时可以见到7个明显的分化阶段：
　　营养细胞（分裂）—>DNA变浓稠—>形成隔膜—>吞没前芽孢—>形成皮层—>形成芽孢壳—>芽孢游离
耐热机制
综述:关于芽孢耐热的本质至今尚无公认的解释。较新的是渗透调节皮层膨胀学说。渗透调节皮层膨胀学说：芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差皮层的离子强度很高，产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分，结果造成皮层的充分膨胀。核心部分的细胞质却变得高度失水，因此，具极强的耐热性。除渗透调节皮层膨胀学说外，还有别的学说来解释芽孢的高度耐热机制。例如，针对在芽孢形成过程中会合成大量的为营养细胞所没有的DPA－Ca，该物质会使芽孢中的生命大分子物质形成稳定而耐热性强的凝胶。总之，芽孢耐热机制还有待于深入研究。
芽胞的萌发
　　刚形成的芽孢总是处于休眠状态。热处理（如65℃放置几十分钟）可以使芽孢加速活化。低温贮藏也有活化作用，只是较慢。
　　芽孢萌发时首先发生吸胀作用，随之折光性和抗性丧失，继而呼吸作用开始，显出代谢活性，芽孢物质（干重）的30%变为可溶物释出，营养细胞壁迅速合成，最后，新形成的营养细胞从孢子衣里萌发出来。萌发通常有三种方式：赤道脱出，末端脱出，斜出。
其他休眠状态结构
　　少数细菌还产生其他休眠状态的结构，如固氮菌的孢囊等。固氮菌在营养缺乏的条件下，其营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体——孢囊，与芽孢一样，也没有繁殖功能。在适宜的外界条件下，孢囊可萌发，重新进行营养生长。
本
利用
　　芽孢可度过不良环境，对干旱和高、低温都有极强的抵抗力。条件转好时，1个芽孢可形成1个细菌细胞。有些细菌的芽孢，在干燥条件下，可保持10多年或更长的时间仍能萌发，有的能忍耐-253℃的低温，有的在沸水中煮30小时后仍有生活力，但也有的芽孢在80～90℃下几分钟即死亡。因 此，外科手术或注射器的消毒，一定要用高压灭菌。能形成芽孢的细菌为杆菌科中的梭状芽孢杆菌属和芽孢杆菌属的所有种类。此外，还有少数螺旋菌、孤菌和八叠球菌等属的种类。研究芽孢的形成和萌发，具有重要的理论和实践意义。因为有些能形成芽孢的细菌是人体的病原菌。在食品、医药，以及发酵工业都要彻底消灭细菌的芽孢。有些芽孢菌可用来杀灭害虫，如苏云金杆菌、青虫菌、杀螟杆菌等在形成芽孢时，还产生蛋白质伴胞晶体，对鳞翅目昆虫有强大的毒杀作用。因而将这些芽孢杆菌制成杀虫剂，实行以菌治虫，并称之为细菌农药。
　　伴孢晶体（parasporal crystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体—δ内毒素，称为伴孢晶体。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。   

绿城白云

ZLW2013 发表于 2013-5-11 23:08

                               
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